第 四 題

B 細胞在發育的不同時期，其表面的免疫球蛋白 (BCR) 及蛋白質標記會有所改變：

1. Pro-B 細胞與 Pre-B 細胞期：表面開始表現 CD19 等 B 細胞特異性標記。Pre-B 細胞表面會表現由重鏈 (μ 鏈) 與替代輕鏈組成的「前 B 細胞受體 (Pre-BCR)」。
2. 未成熟 B 細胞 (Immature B cell) 期：表面首次表現出完整的膜結合型 IgM (mIgM)，但尚無 IgD。

B 細胞在骨髓中的發育與成熟主要經歷以下階段： 造血幹細胞 (HSC) → 共同淋巴前驅細胞 (CLP) → 早期前B細胞 (Early Pro-B cell) → 晚期前B細胞 (Late Pro-B cell) → 大前B細胞 (Large Pre-B cell) → 小前B細胞 (Small Pre-B cell) → 未成熟 B 細胞 (Immature B cell) → 成熟 B 細胞 (Mature B cell)。在此過程中發生了免疫球蛋白基因的重組（V(D)J 重組）。

活化的成熟 B 細胞受到抗原刺激並在輔助型 T 細胞的幫助下，主要會分化為以下兩種細胞：

1. 漿細胞 (Plasma cells)：為終末分化的效應 B 細胞，其主要功能是大量合成並分泌特異性抗體（免疫球蛋白），以中和病原體、毒素或標記病原體促進吞噬作用（調理作用）。
2. 記憶 B 細胞 (Memory B cells)：是一種長壽命的細胞，能夠在體內長期存活。其功能是記住特定的抗原，當宿主再次接觸相同抗原時，記憶 B 細胞能迅速被活化、增殖並分化為漿細胞，產生更快速、強烈且高親和力的抗體反應（次級免疫反應）。

B 細胞的發育過程可依賴發生部位分為兩個階段：

1. 抗原非依賴期（成熟階段）：發生在初級（中樞）淋巴器官。在哺乳動物主要為骨髓 (Bone marrow)，在禽類則為法氏囊 (Bursa of Fabricius)。B 細胞在此從幹細胞發育為表現 IgM 和 IgD 的「成熟但尚未接觸抗原 (Naive) 的 B 細胞」，並經過陰性選擇剔除自體反應性細胞。
2. 抗原依賴期（活化與分化階段）：發生在次級（周邊）淋巴器官，如脾臟 (Spleen)、淋巴結 (Lymph nodes) 以及黏膜相關淋巴組織 (MALT)。成熟的 Naive B 細胞遷移至此，遭遇特定抗原刺激後，在生發中心 (Germinal center) 進行活化、增殖、體細胞超突變、同型轉換，最終分化為漿細胞或記憶 B 細胞。